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Fuente: Stoller[/caption]
Fuente: Stoller[/caption]
Giberelinas
Transporte: por el floema junto con los productos de la fotosíntesis y también por el xilema probablemente por desplazamiento radial desde el floema al xilema. Generalmente se movilizan a tejidos jóvenes en crecimiento tales como puntas de tallos y raíces y hojas inmaduras. No exhiben una polaridad en el transporte como en el caso de las auxinas.
Efectos fisiológicos: las giberelinas son esencialmente hormonas estimulantes del crecimiento al igual que las auxinas, coincidiendo con éstas en algunos de sus efectos biológicos.
1. Estimulan la elongacion de los tallos (el efecto más notable). Debido al alargamiento de las células más que a un incremento de la división celular, es decir que incrementan la extensibilidad de la pared, este efecto lo consiguen con un mecanismo diferente al de las auxinas, pero es aditivo con el de éstas. Uno de los mecanismos más estudiados involucra la activación de la enzima XET (Xiloglucano endo transglicosilasa), responsable de la hidrólisis interna de los xiloglucanos, lo que permite la transferencia de un extremo cortado hacia un extremo aceptor libre de una molécula de xiloglucano aceptora. Esto también faciitaría la penetración de las expansinas en la pared celular.
2. Estimulan germinación de semillas en numerosas especies, y en cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plántula. Las semillas se encuentran encerradas en una pared celular (proveniente del fruto) llamada “pericarpo testa”. (1) Las GAs son sintetizadas por los coleóptilos y el escutelo del embrión, y liberadas al endosperma amiláceo. (2) Las GAs difunden hacia la capa de aleurona (3) las células de la aleurona son estimuladas para sintetizar y secretar ?-amilasa y otras hidrolasas hacia el endosperma amiláceo. (4) El almidón y otras macromoléculas se degradan hasta pequeñas moléculas sustrato. (5) Esos solutos son captados por el escutelo y transportados hacia el embrión en crecimiento.
3. A nivel de las células de la aleurona, en semillas de cereales estimulan la síntesis y secreción de a-amilasas, y la síntesis de otras enzimas hidrolíticas (por ejemplo ?-1,3-glucanasa y ribonucleasa). La unión de GA a su receptor membranal produce la activación de la proteína G de membrana, lo que deriva en: (I.) una vía de transdución dependiente de Ca+2 que involucra a la Calmodulina y a proteínas kinasas, que favorecen la exocitosis (hacia el endosperma) de vesículas cargadas de ?-amilasa; (II.) una vía de transducción independiente de Ca+2, que involucra al GMP cíclico como segundo mensajero, ésto activa a un intermediario de transducción proteico, que a nivel del núcleo favorece la degradación del represor genético, que impedía la expresión del gen GA-myb; la proteína GA-myb es un factor de transcripción que favorece la expresión de genes que codifican la biosíntesis de ?-amilasa (y otras enzimas hidrolíticas) que se almacenarán en vesículas para su posterior exocitosis. (ver esquema en la siguiente hoja).
4. Inducen la partenocarpia. Proceso por el cual se forma fruto sin fertilización. Las auxinas también producen partenocarpia, pero las giberelinas son más activas.
5. Reemplaza la necesidad de horas frío (vernalización) para inducir la floración en algunas especies (hortícolas en general).
6. Inducción de floración en plantas de día largo cultivadas en época no apropiada.
7. Detienen el envejecimiento (senescencia) en hojas y frutos de cítricos.
Auxinas, Giberelinas, Citoquininas
En resumen, se utiliza en AGRICULTURA como:
- En alcaucil para producir agrandamiento y alargamiento del escapo floral
- En perejil para aumentar crecimiento (en épocas de frío principalmente)
- En cítricos retarda la senescencia de los frutos
- En vid para alargar de los pedúnculos florales para evitar enfermedades fúngicas, obtener bayas de mayor tamaño sin semillas
- En manzano para aumentar tamaño y calidad de la fruta
- En Coníferas, para incrementar la producción de semillas induciendo la floración precoz
- En caña de azúcar para aumentar rendimiento en sacarosa
- Romper latencia en tubérculos de papa y dormancia en semillas.
- En malterías para aumentar la hidrólisis del almidón del endosperma de cebada.
Además, tiene las siguientes funciones:
- Controlan el crecimiento y elongación de los tallos,
- Elongación del escapo floral, que en las plantas en roseta es inducido por el fotoperíodo de día largo,
- Inducción de floración en plantas de día largo cultivadas en época no apropiada,
- Crecimiento y desarrollo de frutos,
- Estimulan germinación de numerosas especies, y en cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plántula,
- Inducen formación de flores masculinas en plantas de especies diclinas,
- Reemplaza la necesidad de horas frío (vernalización) para inducir la floración en algunas especies (hortícolas en general).
Auxinas
Auxina significa en griego CRECER y es debido a un grupo de compuestos que estimulan la elongación de las células.
Tiene siguientes aplicaciones en la AGRICULTURA:
- Herbicidas y arbusticidas
- Enraizamiento de estacas leñosas
- Evitar la caída de frutos
- Raleo de frutos
- Partenocarpia, es decir formación de frutos sin necesidad de que se produzca la fecundación.
- Inhibición de brotación lateral en forestales.
- Cultivo in vitro de tejidos
También Actúan en:
- la Mitosis,
- Alargamiento celular,
- Formación de raíces adventicias,
- Dominancia Apical,
- Graviotropismo,
- Diferenciación de xilema,
- Regeneración del tejido vascular en tejidos dañados,
- Inhibición del crecimiento radical en concentraciones bajas,
- Floración,
- senectud,
- geotropismo,
- Retardan la caída de hojas, flores y frutos jóvenes,
- dominancia apical.
Citocininas o Citoquininas
Las CITOQUININAS son hormonas vegetales naturales que estimulan la división celular en tejidos no meristemáticos.
Deriva de la adenina.
La aplicación de citoquininas en agricultura tiene los siguientes efectos:
- Estimulan la mitosis.
- Produce 1 aumento de la síntesis de ADN, ARN y proteínas.
- Favorece la formación de yemas laterales, transpiración y crecimiento de tubérculos.
- Favorece el alargamiento de frutos y semillas.
- Inhibición del amarilleo de las hojas cortadas.
Inicialmente fueron llamadas quininas, sin embargo, debido al uso anterior del nombre para un grupo de compuestos de la fisiología animal, se adaptó el término citoquinina (cito kinesis o división celular).
Son producidas en las zonas de crecimiento, como los meristemas en la punta de las raíces.
La zeatina es una hormona de esta clase y se encuentra en el maíz (Zea).
Las mayores concentraciones de citoquininas se encuentran en embriones y frutas jóvenes en desarrollo, ambos sufiendon una rápida división celular.
La presencia de altos niveles de citoquininas puede facilitar su habilidad de actuar como un fuente demandante de nutrientes.
Las citoquininas también se forman en las raíces y son translocadas a través del xilema hasta el brote.
Sin embargo, cuando los compuestos se encuentran en las hojas son relativamente inmóviles.
Otros efectos generales de las citoquininas en plantas incluyen:
1) Estimulación de la germinación de semillas
2) Estimulación de la formación de frutas sin semillas
3) Ruptura del letargo de semillas
4) Inducción de la formación de brotes
5) Mejora de la floración
6) Alteración en el crecimiento de frutos
7) Ruptura de la dominancia apical.
En la AGRICULTURA tiene las siguientes aplicaciones:
- Retardo de la senescencia de flores y hortalizas de hojas, manteniendo por mas tiempo el color verde
- En manzanos, rosas o claveles promueve la ramificación lateral
- En combinación con giberelinas controla forma y tamaño de algunos frutos (manzano)
- Inducen partenocarpia en algunos frutos
- Reemplazan la necesidad de luz roja en semillas de lechuga
- Interrumpen dormancia en vid
- Disminuyen contenido de alcaloides en plantas del género Datura.
- Promueven la formación de vástagos en el cultivo in vitro.
Como derivan de una purina, se unen a la cromatina del núcleo.
Además cumple funciones como:
- Efecto promotor sobre el ARN y las enzimas,
- Estimulan el estado de transición del estado G2 en la mitosis,
- Actúan en la traducción del ARN,
- Incrementan la rapidez de síntesis de proteínas,
- División celular y formación de órganos,
- Retardo de la senescencia (debido a su propiedad de generar alta división celular son fuente de nutrientes, por lo que realizan su efecto de retardo de la senescencia),
- Desarrollo de yemas laterales, inducen partenocarpia,
- Floración de plantas de días corto,
- Reemplazo de luz roja en germinación de semillas fotoblásticas.
